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Introducción:
La utilización de animales alojados en jaulas individuales es una práctica común utilizada para estudiar el consumo y la digestión de pasturas.Esta herramienta permite un mejor control de las condiciones experimentales (Dumont y Petit, 1995)y provee información más exacta que con el uso de animales a pastoreo(Forbes y Mayes, 2002). Es usual que la información generada en este tipo de experimentos se traslade a los sistemas de pastoreo.
Son pocos los estudios que han comparado los resultados de ambos sistemas de alimentación, en estabulación y a pastoreo. Boudon y col. (2006,2009), trabajando con vacas lecheras alimentadas únicamente con una pastura de alta calidad, en estabulación o a pastoreo, observaron que los animales a pastoreo consumieron menos materia seca (MS) y, como consecuencia, produjeron menos leche que los animales en estabulación (Boudon y col., 2009) y que el líquido ruminal de los animales a pastoreo tenía una tasa de producción de gas in vitro más elevada en comparación con los animales estabulados (Boudon y col., 2006). En ovinos, hasta donde sabemos, sólo se ha comparado la administración de forraje como alimento único en la dieta de los animales, en estabulación o a pastoreo, utilizando un forraje tropical con diferentes disponibilidades y en diferentes momentos de rebrote (Fanchone y col.,2010,2012). Estos últimos autores observaron que los carneros a pastoreo dedicaban más tiempo a la ingestión pero, debido a que su velocidad de ingestión fue más lenta (Fanchoney col., 2010), lograron un menor consumo de materia orgánica (MO) que los animales estabulados(Fanchone y col. 2010, 2012). A pesar de estas diferencias, no se afectaron ni el pH ruminal ni las concentraciones de amoníaco (Fanchoney col., 2010). Es sabido que las gramíneas tropicales presentan grandes diferencias morfológicas y químicas en cuanto a las leguminosas templadas (Van Soest, 1994).Por lo tanto, es cuestionable si la similitud en las condiciones ruminales permanecería con una alimentación basada en leguminosas templadas de alta calidad. Este cuestionamiento se basa en el hecho de que existen diferencias importantes entre tallos y hojas en las leguminosas templadas (Ammar y col., 2004; Baloyi y col., 2008; Milić y col., 2011), que ambos se consumen cuando no se permite una selección, pero se debe considerar que el ovino tiene una alta capacidad para seleccionar el material que consume (Forbes y Mayes, 2002; Van Soest, 1994), situación que es facilitada por el pastoreo.
El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la forma de suministrar forraje fresco, cortado y ofrecido en estabulación, o cosechado mediante pastoreo directo, sobre el comportamiento ingestivo y el ambiente ruminal en ovinos alimentados con leguminosas templadas.
Materiales y Métodos:
El estudio fue realizado en el Campo Experimental de Facultad de Veterinaria de la UDELAR (Departamento de San José, 34°S, 55°O), Uruguay. Todos los procedimientos que involucraron animales fueron aprobados por el Comité de Bioética de Facultad de Veterinaria (CHEA, Uruguay).
Diseño experimental, animalesy dieta
Doce borregosCorriedale x Milchschaf(edad: 1-2 años), con un peso vivo (PV) promedio de47,9 ± 6,5 kg, fueron alimentados únicamente con un forraje fresco.Todo el forraje utilizado durante el experimento provenía de una misma parcela con una pastura templada en estado vegetativo compuesta por 70%MS deLotus corniculatus, 18% deTrifolium spp., 12%de otros, en base a MS, con 298 g/kg MS. Su disponibilidad fue de 2065 kg de MS/ha, y su composición química fue(g/kg MS): 886 MO, 444 fibra neutro detergente (FND), 285fibra ácido detergente (FAD), 128 proteína bruta (PB), y 71 lignina ácido detergente (LAD).El experimento consistió en un diseño de bloques completes al azar, con18 días de adaptación a las condiciones experimentales, y un período experimental de 9 días. Los animales fueron bloqueados por PV (6 bloques) y asignados al azar a uno de dos tratamientos:forraje cortado y ofrecido a animales estabulados (E) y forraje ofrecido a los animales alimentados mediante pastoreo directo (P).Cuatro borregos por tratamiento (correspondientes a 4 bloques) fueron fistulizados y equipados con catéteres ruminales (diámetro interno 0,5 cm).Todos los animales fueron alimentados con forraje durante un período de tiempo restringido de 6 horas por día (08:00 a 14:00 h) sin restricciones de cantidad.Los animales tuvieron acceso libre y permanente a agua.Los animales estabulados (E) fueron alojados en jaulas metabólicas individuales y alimentados con forraje cortado diariamente a las 07:00 h (a 5 cm de altura desde el suelo). Los animales a pastoreo (P)fueron individualmente atados a una estaca y llevados a pastoreo cada día (disponibilidad de pastura/animal/día: 2,5 kg de MS, 5 cm de altura desde el suelo).
Muestreos y mediciones
Se evaluó el comportamiento ingestivo de los animales individualmente mediante observaciones directas realizadas por observadores entrenados, los cuales fueron aleatoriamente asignados a 6 animales cada uno.Los animales de ambos tratamientos fueron observados simultáneamente,cada 3 minutos durante 12 h (desde las 08:00 a las 19:00 h)durante 1 día, el primer día desde el comienzo del período de mediciones (día 1). El comportamiento ingestivo fue categorizado como ingestión (abarcando la búsqueda, prehensióny masticación), rumia (regurgitación y re-masticación del alimento ingerido), bebida o descanso (cuando los animales no mostraban ninguna de las otras 3 actividades). Se calculó la duración (minutos totales) de cada actividad desde la hora 8:00 a las 14:00, cuando los animales tenían acceso a la pastura.
Se extrajeron muestras de líquido ruminal hora a hora durante 24 h (día3). En cada muestra, inmediatamente luego de su extracción, se midió el pH ruminalutilizando un pH-metro digital (eChem Instruments Pte. Ltd., Oakton, Singapur). Además, se almacenaron 10 mL de cada muestra de líquido ruminal(cada extracción) que fueron congelados (-18 ºC), utilizando cloruro de sodio (20%, p/v) como conservante,hasta la posterior determinación de las concentraciones de N-NH3 mediante destilación directa (FAO, 1986).
La actividad fermentativa del líquido ruminal fue evaluada mediante la técnica de producción de gas in vitro. Para ello se extrajo líquido ruminal de cada borrego fistulizado 2 horas luego del comienzo de la ingesta (día 5) yse confeccionó una mezcla de líquido ruminal de borregos sometidos a un mismo tratamiento. Los 2 inóculos obtenidos fueron utilizados para evaluar la actividad de fermentación en 2 sustratos diferentes: Avenasativa(195 g/kg MS, 294 g/kg FAD, 841 g/kg PB, en base a MS)yLotus corniculatus (298 g/kg MS, 285 g/kg FAD, 128 g/kg PB, en base a MS). Estos sustratos (0,5 g) fueron pesados en frascos de 125-mL. Se utilizaron 3 frascos por sustrato más 2 blancos (frascos sin sustrato para corregir la producción de gas) por cada inóculo (frascos totales = 16). En cada frasco se agregaron40,5 mL de una solución buffer (Williams y col., 2005) y 10 mL de líquido ruminal filtrado, sellados con septa de goma y precinto metálico e incubados en un baño de agua a 39 ºC durante 96 h, de acuerdo a la técnica descrita porMauricio y col. (1999). Todos los procedimientos de incubación fueron realizados bajo una corriente de CO2.Se registró la presión interna de los frascosa las 2, 4, 6, 8, 10, 12, 18, 24, 48, 72 y 96 h de incubación mediante un manómetro D1005PS (Ashcroft®, Stratford, USA) y una aguja hipodérmica.Luego de cada lectura el gas fue eliminado de los frascos.Los datos de presión de gas (psi) registrados fueron transformados a volumen (V) mediante la ecuación de predicción obtenida en un experimento previo:
V (mL) =4,40 P (psi) + 0,09 P2 (psi).
La producción de gas acumulada fue calculada, a partir de los datos de presión, y ajustada al modelo:
Gas= a+b{1-exp[-kd(t-lag)]},
donde a+b (mL) es la producción de gas potencial, kd (h-1) es la tasa de producción de gas, y lag (h) es el tiempo de latencia.
Análisis químicos
Se analizaron los contenidos de MS, MO, N, FND, y FAD del forraje. Los contenidos de MS, MO, y N fueron analizados según AOAC (1990; métodos ID 934.01, ID 942.05 e ID 955.04, respectivamente). Los contenidos de FND y FAD fueron analizados secuencialmente de acuerdo a Robertson y Van Soest (1981), utilizando un analizador de fibras Ankom (Ankom Technology Corporation, Fairport, NY, USA) y expresados incluyendo la ceniza residual. El análisis de FND fue realizado sin la utilización de amilasa.
Análisis estadísticos
Los datos fueron comparados entre tratamientos mediante el procedimiento MIXED del software SAS (versión 8.2; SAS Institute, Cary, NC, USA). Las actividades comportamentales de los animales fueron analizadas mediante el modeloY ijk = µ + T i + B j + e ijk , dondeY ijk fue lavariable dependiente, µ fue la media general, T i el efecto fijo del tratamiento (i= E oP) en k réplicas animales (n= 6 borregos),B j el efecto aleatorio del bloque (j = 6 bloques), y e ijk el error residual. Los datos de pH y N-NH3 fueron analizados como medidas repetidas sobre el animal de acuerdo al modelo Y ijkl = µ + T i + B j + H k + (TxH) ik + e ijkl , donde Y ijkl fuela variable dependiente, µ fue la media general, T i el efecto fijo del tratamiento (i = EoP) en l réplicas animales (n= 4 borregos), B j el efecto aleatorio del bloque (j = 4 bloques); H k el efecto fijo de la hora ( k = 1 a24 horas), (TxH) ik la interacción entre tratamiento y hora y e ijkl el error residual.Los parámetros de producción de gas fueron comparados entre inóculos utilizando el modeloY ijk = µ + i i + s j + (ixs) ij + e ijk , dondeY ijk fue la variable dependiente, µ fue la media general,i j el efecto fijo del inóculo (i = EoP) en k réplicas de frascos (n = 3 frascos), s j el efecto fijo del sustrato (j = avena,lotusy paja), (ixs) ij la interacción entre inóculo y sustrato, y e ijk el error residual. Se declararon diferencias significativas cuando P(0,05 y valores de 0,05<P<0,10 fueron considerados como tendencias.
Resultados:
Mientras que el tiempo total invertido en la ingestión, bebida y el descanso fue similar entre los tratamientos (Cuadro1), los borregos a pastoreo permanecieron menos tiempo rumiando que los borregos estabulados durante las primeras 6 horas en relación al inicio de la comida. Cuando la duración de las actividades de ingestión, rumia y descanso, fue analizada entre las horas 7 y 12 desde el inicio de la comida, no se detectaron diferencias entre tratamientos(datos no mostrados; P= 0,198; 0,471 y 0,407; respectivamente).
Cuadro 1 Comportamiento ingestivo, actividades expresadas como minutos totales durante las primeras 6 h desde el inicio de la comida en borregos alimentados con forraje fresco ofrecido en estabulación (E) o a pastoreo (P)
Las dinámicas del pH ruminal y concentraciones de N-NH3a lo largo del día se muestran en la Figura1. Se registró una disminución progresiva del pH independientemente después del inicio de la ingesta (h 0), hasta registrarse los valores mínimos, que no se diferenciaron entre tratamientos. El valor mínimo para ambos tratamientos fue de 6,09, a las horas 12 (E) y 8 (P) (P(0,05). Los valores de pH promedio registrados (6,94 y 6,62 para E y P, respectivamente; EEM= 0,033; P= 0,715) y la forma de las curvas de pH (P(txh)=0.952) fueron similares entre tratamientos, aunque su dinámica a lo largo del día fue dependiente de la hora en relación a la ingesta (P(h)<0,001). Las concentraciones de N-NH3fueron mayores en los borregos a pastoreo, los valores promedio registrados fueron 23,5 y 30,1 mg/dL (EEM= 0,941;P<0,001) para E y P respectivamente. Las principales diferencias que se observaron entre tratamientos fueron a las 8 - 11 y a las 14 - 17 h en relación al inicio de la comida. La forma de las curvas de N-NH3 fue similar entre tratamientos (P(txh)=0,637).
Figura 1: Dinámicas de pH y concentraciones de N-NH3 en el rumen de borregos alimentados con forraje fresco, durante 6 h por día en estabulación (E) o a pastoreo (P). Valores promedio ± EEM (n=4/ tratamiento); *: P<0,05.
El líquido ruminal de los borregos a pastoreo e incubado in vitropresentó una mayor tasa de producción de gas que el inóculo extraído de los borregos estabulados (EEM=0,001; P=0,008; Cuadro2). La producción de gas in vitro(a+b) y el tiempo de latencia (lag) fueron similares entre inóculos.
Discusión:
Es sabido que los ovinos pueden seleccionar su dieta de acuerdo a su composición química, a favor de la presencia de sustancias palatables(como azúcares solubles) o PB (Avondo y col., 2004; Forbes, 1995; Forbes y Mayes, 2002). Esta elección es realizada a través de procesos comportamentales que son manifestados si los animales no presentan restricciones en la disponibilidad del alimento(Forbesy Mayes, 2002). En este trabajo,aunque todos los animales presentaron restricción en el tiempo de acceso al forraje, durante este período no existió restricción en la disponibilidad de forraje, por lo tanto se espera quelos animales hayan podido expresar libremente la selectividad antedicha.De hecho, los animales se comportaron diferente según el método de suministro de forraje. La menor duración de la actividad de la rumia que mostraron los animales a pastoreo en comparación con los animales estabulados, podría indicar la ingestión de un forraje menos fibroso(con mayor facilidad para la prehensión) ycon mayor contenido de PB.En este sentido, de acuerdo con Hodgson y col. (1994), bajo ciertas situaciones, especialmente los animales a pastoreo,seleccionarían el forraje según su facilidad de prehensión.
En este caso, la duración de la ingestión, que abarca la búsqueda y prehensión, no fue afectada por los tratamientos. Este resultado difiere de los resultados obtenidos por varios autores. Kaufmann y col. (2011), estudiaron el gasto de energía de vacas a pastoreo y de vacas alimentadas con pastura cortada de la misma parcela (66% gramíneas) pero manejadas en estabulación y encontraron que las vacas a pastoreo dedicaron más tiempo a la ingestión y menos tiempo a la rumia respecto a las vacas estabuladas.Asimismo,Fanchone y col. (2010), trabajando con carneros alimentados únicamente con forraje tropical a pastoreo o en estabulación, encontraron que los animales a pastoreo presentaron un mayor tiempo dedicado a comer y esto se asoció con un aumento en el tiempo de búsqueda a expensas del tiempo de prehensión.
La cantidad de materia orgánica que ingieren los animales a pastoreo puede ser limitada por factores como la habilidad para la prehensión (como por ejemplo la cantidad de forraje por bocado; Fanchone y col., 2010),la capacidad ruminal y/o la tasa de pasaje ruminal(Boudon y col., 2009).En este caso, aunque el consumo de forraje no fue evaluado, es sabido que un aumento en el consumo de alimento conduce a una disminución en el pH ruminal (Krause y Oetzel, 2006), lo que no fue detectado en este experimento. Sin embargo, la alta capacidad buffer de la pastura utilizada para este estudio(246 miliequivalentes por kg de MS),podría haber atenuado posibles fluctuaciones en el pH ruminal e, indirectamente, diferentes niveles de consumo.
Las mayores concentraciones de N-NH3registradas en los borregos a pastoreo son consistentes con los hallazgos deBoudon y col. (2006), trabajando con vacas lecheras alimentadas únicamente con forraje a pastoreo o en estabulación, y con los resultados obtenidos por Fanchone y col. (2010). Estos resultados podrían indicar una efectiva elección del forraje en los borregos a pastoreo, a favor de mayores contenidos de proteína degradable, como fue descrito porChilibroste y col. (2005).Por lo tanto, los animales a pastoreo habrían seleccionado más hojas, con menor contenido de fibra (más tiernas) y mayor contenido de proteína degradable, que los borregos estabulados.
Si consideramos que la presencia de mayores cantidades de proteína degradable en el rumen se relaciona con una menor producción de gas (Chamberlain, 1994; Fondevila y Barrios, 2001; Getachew y col., 2004), en esteexperimento se esperaría que, debido a la posible selección que realizaron los animales, el inóculo extraído de los animales alimentados con mayores niveles de proteína (animales a pastoreo) produjera menores volúmenes de gas in vitro, lo que no fue observado en este trabajo.Pero la mayor tasa de producción de gas registrada para el inóculo de los animales a pastoreo podría haberse relacionado con la selección de las porciones menos fibrosasdel forraje y, por lo tanto, el ingreso al rumen de sustratos más fáciles de atacar por la microbiota.
Serían necesarios más estudios que profundicen en la actividad fermentativa del inóculo y los microorganismos ruminales, para poder interpretar los resultados con mayor precisión.
Conclusiones:
Los borregosmuestran indicios de haber ingerido de forma diferente el forraje fresco ofrecido cuando se encontraron en diferentes situaciones de alimentación(en estabulación o a pastoreo). Los borregos a pastoreorumiaron durante menos tiempo que los borregos estabulados,presentaron mayores concentraciones de amoníaco ruminal pero una similar fermentación in vitro.Estos resultados sugieren que los borregos a pastoreo habrían presentado una selección más intensa de la dieta ingiriendo sustratos más fáciles de atacar por la microbiota ruminal.Esta mayor selectividad cuando se encuentran en pastoreo debería ser tenida en cuenta cuando se extrapolan resultados obtenidos a partir de animales estabulados a las condiciones de pastoreo.
