Sitios de ensayo

Los ensayos se realizaron durante el ciclo 2013-2014, en la Estación Experimental Agropecuaria de Balcarce, INTA (37º 45’ S, 58º 18’ W; 130 m.s.n.m.) Argentina, sobre un suelo Argiudol típico con 4,5 % de materia orgánica y pH 6. Los sitios experimentales provenían de un cultivo de soja bajo siembra directa y presentaban infestación natural de C. sumatrensis.

Emergencia de Conyza sumatrensis

Se establecieron 12 microparcelas de 1 m² distribuidas aleatoriamente en el sitio de estudio, en las cuales se observó el flujo de emergencia a través de registros mensuales del establecimiento de plántulas. Una vez determinadas las mismas se removieron manualmente para permitir identificar nuevos nacimientos. A partir de estos datos se construyeron curvas de emergencia para evaluar la distribución durante el ciclo. La dinámica de emergencia de plántulas se expresó como porcentaje de emergencia mensual respecto al total de plántulas emergidas en el año.

Se recopilaron los registros de temperatura y precipitaciones de la estación meteorológica EEA Balcarce contrastando estos datos con los patrones de emergencia observados. A tal fin, se realizó un análisis de correlación, utilizando el programa estadístico SAS (versión 9.0, 2002) entre las emergencias registradas en cada mes, las precipitaciones mensuales y la temperatura media de cada período.

Crecimiento y producción de semillas

Con el fin de determinar el efecto de la densidad de plantas de C. sumatrensis sobre el crecimiento y fecundidad, el 30/10/13 se delimitaron parcelas de 1 m² cuando las plantas presentaban una altura inferior a 10 cm. Dentro de cada parcela se realizó el raleo de plantas manualmente para obtener un rango creciente de densidades de rama negra entre 1 y 600 individuos m^-2 (1,10, 25, 50, 75, 100, 150, 200, 250, 300, 400, 500 y 600 plantas m^-2). Dichas densidades fueron mantenidas durante todo el experimento por raleos periódicos, con los cuales se eliminaron también todas las posibles competencias interespecíficas. El ensayo se estableció bajo un diseño completamente aleatorizado, con cuatro repeticiones para cada densidad.

Luego de la floración, cuando las semillas estaban maduras, se recolectaron aleatoriamente cinco plantas de cada parcela (excepto en la densidad de una planta por metro cuadrado), determinándose para cada una altura de planta, número de ramificaciones, número de capítulos por planta y peso fresco de la biomasa aérea, radicular y reproductiva. La producción de semillas se estimó a partir de tres capítulos al azar de cada planta, los cuales se colocaron en placas de Petri y se dejaron secar a temperatura ambiente. Posteriormente se abrieron con pinzas y se contaron las semillas. La producción de semillas por planta se calculó mediante el producto entre el número de semillas por capítulo y el número de capítulos por planta.

Análisis estadísticos

Las variables fueron sometidas a un análisis de la varianza con el objetivo de determinar el efecto de las densidades y las diferencias fueron estudiadas a partir de la comparación de los promedios mediante el test de diferencias mínimas significativas (LSD) utilizando un nivel de significancia del 5 %. Los valores de altura, número de ramificaciones, peso fresco aéreo, radicular y reproductivo, previamente se relativizaron respecto a la densidad de 1 planta m-2, la cual fue considerada como el 100 % de cada una de las variables. El número de capítulos y semillas por planta fueron transformados a escala logarítmica. Los parámetros de regresión entre las variables y las densidades se obtuvieron mediante el procedimiento PROC Reg del programa SAS. Por su parte, se realizaron análisis de correlación entre variables seleccionadas (Proc Corr, SAS).

Dinámica de emergencia

La emergencia de C. sumatrensis se concentró durante el otoño (Figura 1), alcanzando valores cercanos al 60 % de la emergencia total anual. Estos resultados son coincidentes con los períodos de emergencia determinados para Conyza sp. en diferentes regiones de Argentina por ^{Metzler, Puricelli y Papa, 2013}), ^{Montoya, 2013}) y ^{Ustarroz y Cerutti, 2015}).

Se observó un segundo pico de emergencia, aunque de menor magnitud, durante la primavera (octubre, noviembre y diciembre) no superando en este período el 20 % de la emergencia total (Figura 1). Estos valores son similares a los encontrados para C. canadensis, en donde la emergencia durante la primavera representó del 5 al 32 % del total (^{Buhler y Owen, 1997}), y a los reportados por ^{Ustarroz y Cerutti, 2015}), en los cuales la emergencia primaveral de C. bonariensis correspondió al 20 % del total emergido. Este segundo flujo de emergencia es de gran importancia ya que tendría una alta probabilidad de interferir con los cultivos invernales, por escape a los tratamientos tempranos de control, como así también sobre los cultivos de verano si se utilizan herbicidas con limitada residualidad de control.

La dinámica de emergencia de C. sumatrensis se asoció en forma relativamente directa con el régimen de precipitaciones (r = 0,21) y en forma inversa con la temperatura del aire (r = -0,29) (Figura 2).

Las mayores precipitaciones registradas durante marzo, abril y mayo favorecieron la emergencia en los meses otoñales y en especial durante el mes de mayo, donde existieron condiciones de humedad y alternancias de temperaturas que favorecieron la emergencia significativa de la maleza.

El segundo flujo de emergencia coincidió con las abundantes precipitaciones ocurridas durante el mes de noviembre, las cuales alcanzaron un valor de 122 mm. Por lo tanto, las condiciones climáticas explicarían los patrones estacionales de emergencia de las plántulas en el sudeste bonaerense, con picos principales en otoño y más limitados a principios de primavera (^{Buhler y Owen, 1997}). Asimismo, la falta de remoción del suelo y la escasa cobertura favorecerían su instalación en los barbechos destinados a cultivos estivales.

La información generada a nivel local podría utilizarse como base en modelos predictivos de germinación y emergencia de plántulas (^{Zambrano-Navea, Bastida y Gonzalez-Andujar, 2013}) los cuales pueden ser aplicables a cada región, contribuyendo a optimizar el manejo de esta especie. Los conocimientos sobre los flujos de emergencia permitirían ayudar a predecir el momento más oportuno de aplicación de los tratamientos, y a establecer el período de residualidad requerido para controlar los nuevos nacimientos.

Esta herramienta podría utilizarse como base para la construcción de mapas de riesgo y como sistema de alertas (^{Garay et al., 2013}), facilitando el diseño de estrategias de manejo con herbicidas, tendientes a disminuir los efectos fitotóxicos en los cultivos siguientes en la rotación y minimizar su impacto en el ambiente.

Crecimiento y producción de semillas en respuesta a incrementos en la densidad

El incremento de la densidad de plantas provocó una disminución en todas las variables evaluadas, efecto probablemente atribuible al aumento de la competencia por los recursos disponibles en el ambiente (Figuras 3 y 4). En el Cuadro 1 se presentan los valores de altura, número de ramificaciones y biomasa para cada densidad expresados como porcentaje relativo al testigo (1 planta m^-2). En la misma se puede observar que la mayoría de las variables disminuyeron significativamente a partir de 10 plantas m^-2.

La altura de las plantas, fue la variable menos afectada por el incremento de las densidades. Solo se observó una reducción significativa de la misma respecto a la menor densidad (1 planta m^-2) con 200, 250, 500 y 600 plantas m^-2. El número de ramificaciones presentó menores valores a partir de 50 plantas m^-2 no observándose luego diferencias significativas entre las densidades superiores.

Los parámetros correspondientes a la biomasa (aérea, radicular y reproductiva) se ajustaron a una ecuación exponencial negativa (Figura 4), observándose una reducción significativa hasta 75 plantas m^-2 y a partir de 100 plantas m^-2 no se obtuvieron diferencias significativas.

En líneas generales estos resultados demuestran que a partir de 10 plantas m^-2 existiría un proceso de autoregulación de la población, el cual se mantiene hasta 75 plantas m^-2. A partir de estos valores, los parámetros evaluados mostraron una disminución constante en respuesta a la densidad hasta 600 plantas m^-2, indicando una fuerte competencia intraespecífica a altas densidades.

La densidad no afectó el tiempo en que se produjo la floración de esta maleza, siendo homogéneo para todas las densidades. Estos resultados difieren de los encontrados por ^{Palmblad, 1968}), quienes observaron para C. canadensis que la floración se retrasaba con el incremento de la densidad, mientras que ^{Thebaud et al., 1996}) determinaron que la floración de C. sumatrensis en presencia de competencia se anticipaba con respecto a C. canadensis. Si bien la floración puede adelantarse y/o retrasarse bajo situaciones de estrés nutricional o hídrico, la reducción en el crecimiento en el presente estudio no se vio reflejada en el tiempo para alcanzar dicho estado fenológico, demostrando la plasticidad de C. sumatrensis para florecer aún bajo condiciones de limitada disponibilidad de recursos en el ambiente.

Tanto el número de capítulos como el número de semillas por planta disminuyeron con el incremento de la densidad (Figuras 5 y 6), en coincidencia con los datos reportados para C. canadensis (^{Palmblad, 1968}; ^{Bhowmik y Bekech, 1993}) y C bonariensis (^{Zambrano-Navea, 2013}). El número de semillas (log ₁₀) por planta y el número de capítulos por planta (log ₁₀) de C. sumatrensis fueron satisfactoriamente descriptos por el modelo de regresión lineal (p < 0,0001) (Figura 5).

La producción de semillas por planta se relacionó directamente con la altura (r: 0,43) y con el peso fresco de las plantas (r: 0,88). Con una densidad de 1 planta m^-2 la producción de semillas alcanzó valores de 3.418.293 semillas por planta, presentando valores de 1,23 m y 1078 g para la altura y peso fresco respectivamente. En el otro extremo, con 600 plantas m^-2 la altura fue de 0,82 m, el peso fresco de 10,8 g y se produjeron 17.600 semillas por planta.

La producción de semilla por planta estimada por ^{Metzler, Puricelli y Papa, 2013}) fue sustancialmente inferior (30.000) a las determinadas en este trabajo. Por su parte, ^{Zambrano-Navea, 2013}) obtuvo una fecundidad media para C. bonariensis de 86.066 aquenios por planta, estableciendo que dicho proceso era regulado por la densidad. En el sudeste bonaerense, de cinco especies encontradas, C. bonariensis fue la que presentó mayor producción de semilla por capítulo (178,5), seguida por C. sumatrensis (105,7) (^{Diez de Ulzurrun et al., 2015}).

En el caso de C. canadensis diversos autores obtuvieron valores máximos en el rango de 200.000 a 500.000 semillas por planta (^{Bhowmik y Bekech, 1993}; ^{Davis et al., 2009}). ^{Steckel et al., 1997}), y determinaron que la producción de semillas por planta fue mayor a bajas densidades (5, 7, y 10 plantas m^-2). Sin embargo, la producción de semillas por metro cuadradofue mayor a 15, 20 y 25 plantas m^-2 (148.000 a 134.000 semillas m^-2).

La partición de biomasa en términos de asignación a reproducción (biomasa de órganos reproductivos biomasa total^-1) fue levemente afectada por la densidad de plantas. En tal sentido, se observó una mayor partición reproductiva a bajas densidades (entre 1 y 10 plantas m^-2) estimándose valores del 50 %, mientras que en las restantes densidades Figura 5. Log 10 del número de semillas (izquierda) y número de capítulos (derecha) por planta en función de la densidad (10 a 600 plantas m^-2) de Conyza sumatrensis. se registró una partición de biomasa inferior que osciló entre el 10 y 20 %.

Entre los componentes que determinan la producción de semillas por planta, el número de capítulos por planta fue la variable que más se modificó entre las densidades, presentando mayor asociación (r: 0,99), respecto al número de semillas por capítulo (r: 0,87).

Los resultados obtenidos en este trabajo demuestran que el crecimiento y la fecundidad de C. sumatrensis son procesos dependientes de la densidad, y que dichos procesos restringen el potencial reproductivo a nivel de planta individual.

A pesar de la variación de la densidad de plantas, tanto la biomasa total como la fecundidad resultaron similares por unidad de superficie en los distintos niveles de densidad considerados. En las densidades experimentales más altas, las plantas fueron más pequeñas, compensando así el incremento del número de individuos respecto a densidades más bajas y, consecuentemente, igualando la producción final en todos los niveles de densidad.

No obstante, el efecto final de la competencia intraespecífica se manifiesta sobre las generaciones futuras, por lo tanto la competencia intraespecífica tendería a regular el tamaño de las poblaciones de esta especie.

Sumado a ello, los efectos de la competencia son determinantes de la variación de la estructura, del sistema de ramificación y, consecuentemente, de la forma de crecimiento de esta especie. El menor desarrollo presentado en las plantas que crecen en ambientes con deficiencias nutricionales a altas densidades podría hacerlas más susceptibles a los daños por herbicidas en comparación con plantas que se desarrollan a bajas densidades. En consecuencia estos resultados tienen implicancias ecológicas y de manejo agronómico importantes, dado que permiten estudiar la morfología del desarrollo de esta especie en el espacio y en el tiempo, generar nuevas herramientas en la toma de decisiones para el manejo, estimar las condiciones óptimas para obtener determinados tamaños de plantas y evaluar las respuestas poblacionales a la aplicación de los tratamientos químicos.

Debido a que las prácticas de control tienen una marcada influencia sobre los parámetros demográficos de esta especie, el éxito a largo plazo de cualquier programa de control dependerá del entendimiento de los mecanismos que regulan el tamaño de una población.

En este sentido, la comprensión de estos mecanismos permitirá una planificación estratégica para el manejo de C. sumatrensis en los escenarios agrícolas bajo siembra directa, considerando un uso racional de herbicidas que permita reducir la producción de semillas de sus poblaciones junto a la selección de otras prácticas de control, minimizando el riesgo de impacto negativo en el ambiente.